Строение поджелудочной железы. Гистология, функции
Поджелудочная железа является смешанной экзокринной и эндокринной железой, которая вырабатывает пищеварительные ферменты и гормоны. Ферменты накапливаются и выделяются клетками экзокринной части, которые образуют ацинусы. Гормоны синтезируются в группах эндокринных эпителиальных клеток, известных как островки Лангерганса. Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную ацинарную железу, похожую по строению на околоушную железу.
На гистологических срезах эти две железы можно различить на основании отсутствия в поджелудочной железе исчерченных протоков и наличия островков Лангерганса. Другой характерной особенностью является то, что в поджелудочной железе начальные части вставочных протоков проникают в просвет ацинусов. Клетки, которые образуют внутриацинарную часть вставочного протока и имеют вид ядер, окруженных бледной цитоплазмой, известны как центроацинозные клетки. Эти клетки обнаруживаются только в ацинусах поджелудочной железы.
Вставочные протоки вливаются в более крупные внутридольковые протоки, которые, в свою очередь, образуют крупные междольковые протоки, выстланные столбчатым эпителием, расположенные в соединительнотканных септах. В системе протоков поджелудочной железы исчерченные протоки отсутствуют.
Ацинус экзокринной части поджелудочной железы состоит из нескольких белковых клеток, лежащих вокруг просвета. Они резко поляризованы, имеют сферическое ядро и обладают типичными признаками клеток, секретирующих белок. Содержание зимогенных гранул, присутствующих в каждой клетке, варьирует в соответствии с фазой пищеварения и достигает своего максимума у животных после голодания.
Строение поджелудочной железы
Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа отходят перегородки (септы), разделяющие железу на дольки. Ацинусы окружены базальной пластинкой, которая поддерживается тонкой оболочкой из ретикулярных волокон. Поджелудочная железа также обладает богатой капиллярной сетью, насущно необходимой для секреторного процесса.
Экзокринная часть поджелудочной железы секретирует 1500—3000 мл изоосмотической щелочной жидкости в сутки; в ее состав входят вода, ионы и некоторые протеазы (трипсиногены 1, 2 и 3, химотрипсиноген, проэластазы 1 и 2, протеаза Е, калликреиноген, прокарбоксипептидаза А1, А2, В1 и В2), амилаза, липазы (триглицерид липаза, колипаза и карбоксилэстергидролаза), фосфолипаза A2 и нуклеазы(дезоксирибонуклеаза и рибонуклеаза). Большая часть этих ферментов накапливаются в виде проферментов в секреторных гранулах ацинарных клеток, причем они активируются в просвете тонкой кишки после секреции.
Энтерокиназа — кишечный фермент, расщепляет трипсиноген с образованием трипсина, который далее активирует другие протеолитические ферменты каскада. Это очень важно для защиты поджелудочной железы, так же, как и синтез ингибиторов протеаз ацинарными клетками.
Строение ацинусов поджелудочной железы (схематический рисунок). Ацинарные клетки имеют пирамидную форму, их гранулы располагаются в апикальной части, а гранулярная эндоплазматическая сеть (грЭПС) — в базальной. Вставочный проток частично проникает в ацинусы. Эти клетки протока известны как центроацинозные клетки. Обратите внимание на отсутствие миоэпителиальных клеток.
При остром некротизирующем панкреатите может происходить активация проферментов и переваривание всей поджелудочной железы, что приводит к очень серьезным осложнениям. Возможными причинами являются алкоголизм, желчнокаменная болезнь, метаболические факторы, травма, инфекция и лекарственные препараты.
Секрецию поджелудочной железы контролируют, главным образом, два гормона — секретин и холецистокинин, — которые вырабатываются энтероэндокринными клетками слизистой оболочки кишки (двенадцатиперстной и тощей). Стимуляция блуждающего нерва (парасимпатическая стимуляция) также вызывает секрецию поджелудочной железы. В действительности, гормональная и нервная системы совместно регулируют секрецию поджелудочной железы.
Экзокринная часть поджелудочной железы. Видны ее главные компоненты. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий.
Желудочная кислота (или рН <4,5) в просвете кишки является мощным стимулятором выделения секретина. Под действием секретина ацинарные клетки и клетки протоков добавляют воду и бикарбонат в выделяемую жидкость, вызывая обильную секрецию щелочной жидкости, богатой электролитами, но с низкой активностью ферментов.
Эта жидкость нейтрализует кислый химус (частично переваренную пищу), благодаря чему ферменты поджелудочной железы могут функционировать в их оптимальном диапазоне нейтральных значений рН. Выделение холецистокинина стимулируется присутствием длинноцепочечных жирных кислот, желудочной кислоты и некоторых незаменимых аминокислот в просвете кишки. Холецистокинин обеспечивает секрецию менее обильной, но более насыщенной ферментами жидкости, так как он воздействует, главным образом, на выделение содержимого зимогенных гранул. Совместное действие обоих гормонов обусловливает активную секрецию богатого ферментами панкреатического сока.
Резко выраженное недоедание, как, например, квашиоркор, приводит к тому, что ацинарные клетки поджелудочной железы и другие клетки, активно секретирующие белок, атрофируются и утрачивают большую часть своей гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС). Нарушается также и выработка пищеварительных ферментов.
