Кровь, лимфа и тканевая жидкость образуют внутреннюю среду организма, омывающую все клетки и ткани тела. Внутренняя среда имеет относительное постоянство состава и физико-химических свойств, что создает приблизительно одинаковые условия существования клеток организма (гомеостаз). Кровь - это особая жидкая ткань организма.
1. Транспортная функция. Циркулируя по сосудам, кровь транспортирует множество соединений - среди них газы, питательные вещества и др.
2. Дыхательная функция. Эта функция заключается в связывании и переносе кислорода и углекислого газа.
3. Трофическая (питательная) функция. Кровь обеспечивает все клетки организма питательными веществами: глюкозой, аминокислотами, жирами, витаминами, минеральными веществами, водой.
4. Экскреторная функция. Кровь уносит из тканей конечные продукты метаболизма: мочевину, мочевую кислоту и другие вещества, удаляемые из организма органами выделение.
5. Терморегуляторная функция. Кровь охлаждает внутренние органы и переносит тепло к органам теплоотдачи.
6. Поддержание постоянства внутренней среды. Кровь поддерживает стабильность ряда констант организма.
7. Обеспечение водно-солевого обмена. Кровь обеспечивает водно-солевой обмен между кровью и тканями. В артериальной части капилляров жидкость и соли поступают в ткани, а в венозной части капилляра возвращаются в кровь.
8. Защитная функция. Кровь выполняет защитную функцию, являясь важнейшим фактором иммунитета, или защиты организма от живых тел и генетически чуждых веществ.
9. Гуморальная регуляция. Благодаря своей транспортной функции кровь обеспечивает химическое взаимодействие между всеми частями организма, т.е. гуморальную регуляцию. Кровь переносит гормоны и другие физиологически активные вещества.
Состав и количество крови
Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взвешенных в ней клеток (форменных элементов): эритроцитов (красных кровяных телец), лейкоцитов (белых кровяных телец) и тромбоцитов (кровяных пластинок).
Между плазмой и форменными элементами крови существуют определенные объемные соотношения. Установлено, что на долю форменных элементов приходится 40-45%, крови, а на долю плазмы - 55-60%.
Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6-8 % массы тела, т.е. примерно 4,5-6 л.
Объем циркулирующей крови относительно постоянен, несмотря на непрерывное всасывание воды из желудка и кишечника. Это объясняется строгим балансом между поступлением и выделением воды из организма.
Если вязкость воды принять за единицу, то вязкость плазмы крови равна 1,7-2,2, а вязкость цельной крови - около 5. Вязкость крови обусловлена наличием белков и особенно эритроцитов, которые при своем движении преодолевают силы внешнего и внутреннего трения. Вязкость увеличивается при сгущении крови, т.е. потере воды (например, при поносах или обильном потении), а также при возрастании количества эритроцитов в крови.
Состав плазмы крови
Плазма крови содержит 90-92% воды и 8-10% сухого вещества, главным образом, белков и солей. В плазме находится ряд белков, отличающихся по своим свойствам и функциональному значению, -альбумины (около 4,5%), глобулины (2-3%) и фибриноген (0,2-0,4%).
Общее количество белка в плазме крови человека составляет 7-8 %. Остальная часть плотного остатка плазмы приходится на долю других органических соединений и минеральных солей.
Наряду с ними в крови находятся продукты распада белков и нуклеиновых кислот (мочевина, креатин, креатинин, мочевая кислота, подлежащие выведению из организма). Половина общего количества небелкового азота в плазме - так называемого остаточного азота - приходится на долю мочевины. При недостаточности функции почек содержание остаточного азота в плазме крови увеличивается.
Содержание органических и неорганических веществ плазмы крови за счет деятельности различных регулирующих систем организма поддерживается на относительно постоянном уровне.
1 - эритроцит 2 - сегментоядерный нейтрофильный гранулоцит 3 - палочкоядерный нейтрофильный гранулоцит 4 - юный нейтрофильный гранулоцит 5 - эозинофильный гранулоцит 6 - базофильный гранулоцит 7 - большой лимфоцит 8 - средний лимфоцит 9 - малый лимфоцит 10 - моноцит 11 - тромбоцит
Эритроциты, или красные кровяные тельца, представляют собой клетки, которые у человека и млекопитающих не имеют ядра. В крови у мужчин содержится в среднем 5х10 12 /л эритроцитов (6 000 000 в 1 мкл), у женщин - около 4,5х10 12 /л (4500000 в 1 мкл). Такое количество эритроцитов, уложенное цепочкой, 5 раз обовьют Земной Шар по экватору.
Диаметр отдельного эритроцита равен 7,2-7,5 мкм, толщина - 2,2 мкм, а объем - около 90 мкм 3. Общая поверхность всех эритроцитов достигает 3000 м 2. что в 1500 раз превышает поверхность тела человека. Такая большая поверхность эритроцитов обусловлена их большим числом и своеобразной формой. Они имеют форму двояковогнутого диска и при поперечном разрезе напоминают гантели. При такой форме в эритроцитах нет ни одной точки, которая бы отстояла от поверхности более чем на 0,85 мкм. Такие соотношения поверхности и объема способствуют оптимальному выполнению основной функции эритроцитов - переносу кислорода от органов дыхания к клеткам организма.
Эритроциты млекопитающих - безъядерные образования.
Гемоглобин является основной составной частью эритроцитов и обеспечивает дыхательную функцию крови, являясь дыхательным пигментом. Он находится внутри эритроцитов, а не в плазме крови, что обеспечивает уменьшение вязкости крови и предупреждает потерю организмом гемоглобина вследствие его фильтрации в почках и выделения с мочой.
По химической структуре гемоглобин состоит из 1 молекулы белка глобина и 4 молекул железосодержащего соединения гема. Атом железа гема способен присоединять и отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа не изменяется, т. е. оно остается двухвалентным.
В крови здоровых мужчин содержится в среднем 14,5 г% гемоглобина (145 г/л). Эта величина может колебаться в пределах от 13 до 16 (130-160 г/л). В крови здоровых женщин содержится в среднем 13 г гемоглобина (130 г/л). Эта величина может колебаться в пределах от 12 до 14.
Гемоглобин синтезируется клетками костного мозга. При разрушении эритроцитов после отщепления гема гемоглобин превращается в желчный пигмент биллирубин, который с желчью поступает в кишечник и после превращений выводится с калом.
Соединение гемоглобина с газами
В норме гемоглобин содержится в виде 2-х физиологических соединений.
Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемо-глобин - НbО2. Это соединение по цвету отличается от гемоглобина, поэтому артериальная кровь имеет ярко алый цвет. Оксигемоглобин, отдавший кислород, называют восстановленным - Нb. Он находится в венозной крови, которая имеет более темный цвет, чем артериальная.
Гемолизом называют разрушение оболочки эритроцитов, сопровождающееся выходом из них гемоглобина в плазму крови, которая окрашивается при этом в красный цвет и становится прозрачной.
В естественных условиях в ряде случаев может наблюдаться так называемый биологический гемолиз, развивающийся при переливании несовместимой крови, при укусах некоторых змей, под влиянием иммунных гемолизинов и т. п.
Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)
Если в пробирку с кровью добавить антисвертывающие вещества, то можно изучить важнейший ее показатель - скорость оседания эритроцитов. Для исследования СОЭ кровь смешивают с раствором лимоннокислого натрия и набирают в стеклянную трубочку с миллиметровыми делениями. Через час отсчитывают высоту верхнего прозрачного слоя.
Оседание эритроцитов в норме у мужчин равна 1-10 мм в час, у женщин - 2-5 мм в час. Увеличение скорости оседания больше указанных величин является признаком патологии.
Величина СОЭ зависит от свойств плазмы, в первую очередь, от содержания в ней крупномолекулярных белков - глобулинов и особенно фибриногена. Концентрация последних возрастает при всех воспалительных процессах, поэтому у таких больных СОЭ обычно превышает норму.
Лейкоциты, или белые кровяные тельца, играют важную роль в защите организма от микробов, вирусов, от патогенных простейших, любых чужеродных веществ, т. е. они обеспечивают иммунитет.
У взрослых кровь содержит 4-9x10 9 /л (4000-9000 в 1 мкл) лейкоцитов, т. е. их в 500-1000 раз меньше, чем эритроцитов. Увеличение их количества называют лейкоцитозом, а уменьшение - лейкопенией.
Лейкоциты делят на 2 группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые). В группу гранулоцитов входят нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, а в группу агранулоцитов - лимфоциты и моноциты.
Нейтрофилы - самая большая группа белых кровяных телец, они составляют 50-75% всех лейкоцитов. Свое название они получили за способность их зернистости окрашиваться нейтральными красками. В зависимости от формы ядра нейтрофилы делятся на юные, палочкоядерные и сегментоядерные.
В лейкоформуле юные нейтрофилы составляют не более 1 %, палочкоядерные - 1-5 %, сегментоядерные - 45-70 %. При ряде заболеваний содержание молодых нейтрофилов увеличивается.
В крови циркулирует не более 1 % имеющихся в организме нейтрофилов. Основная их часть сосредоточена в тканях. Наряду с этим в костном мозге имеется резерв, превосходящий число циркулирующих нейтрофилов в 50 раз. Выброс их в кровь происходит по первому требованию организма.
Основная функция нейтрофилов - защита организма от проникших в него микробов и их токсинов. Нейтрофилы первыми пребывают на место повреждения тканей, т. е. являются авангардом лейкоцитов. Их появление в очаге воспаления связано со способностью к активному передвижению. Они выпускают псевдоподии, проходят через стенку капилляров и активно перемещаются в тканях к месту проникновения микробов.
Эозинофилы составляют 1-5% всех лейкоцитов. Зернистость в их цитоплазме окрашивается кислыми красками (эозином и др.), что и определило их название. Эозинофилы обладают фагоцитарной способностью, но из-за малого количества в крови их роль в этом процессе невелика. Основная функция эозинофилов заключается в обезвреживании и разрушении токсинов белкового происхождения, чужеродных белков, комплексов антиген-антитело.
Базофилы (0-1% всех лейкоцитов) представляют самую малочисленную группу гранулоцитов. Их крупная зернистость окрашивается основными красками, за что они и получили свое название. Функции базофилов обусловлены наличием в них биологически активных веществ. Они, как и тучные клетки соединительной ткани, продуцируют гистамин и гепарин, поэтому эти клетки объединены в группу гепариноцитов. Количество базофилов нарастает во время регенеративной (заключительной) фазы острого воспаления и немного увеличивается при хроническом воспалении. Гепарин базофилов препятствует свертыванию крови в очаге воспаления, а гистамин расширяет капилляры, что способствует рассасыванию и заживлению.
Моноциты составляют 2-10 % всех лейкоцитов, способны к амебовидному движению, проявляют выраженную фагоцитарную и бактерицидную активность. Моноциты фагоцитируют до 100 микробов, в то время как нейтрофилы - лишь 20-30. Моноциты появляются в очаге воспаления после нейтрофилов и проявляют максимум активности в кислой среде, в которой нейтрофилы теряют свою активность. В очаге воспаления моноциты фагоцитируют микробы, а также погибшие лейкоциты, поврежденные клетки воспаленной ткани, очищая очаг воспаления и подготавливая его для регенерации. За эту функцию моноциты называют дворниками организма.
Лимфоциты составляют 20 -40% белых кровяных телец. У взрослого человека содержится 10 12 лимфоцитов общей массой 1,5 кг. Лимфоциты в отличие от всех других лейкоцитов способны не только проникать в ткани, но и возвращаться обратно в кровь. Они отличаются от других лейкоцитов и тем, что живут не несколько дней, а 20 и более лет (некоторые на протяжении всей жизни человека).
Лимфоциты представляют собой центральное звено иммунной системы организма. Они отвечают за формирование специфического иммунитета и осуществляют функцию иммунного надзора в организме, обеспечивая защиту от всего чужеродного и сохраняя генетическое постоянство внутренней среды. Лимфоциты обладают удивительной способностью различать в организме свое и чужое вследствие наличия в их оболочке специфических участков - рецепторов, активирующихся при контакте с чужеродными белками. Лимфоциты осуществляют синтез защитных антител, лизис чужеродных клеток, обеспечивают реакцию отторжения трансплантата, иммунную память, уничтожение собственных мутантных клеток и др.
Все лимфоциты делят на 3 группы: Т-лимфоциты (тимусзависимые), В-лимфоциты (бурсазависимые) и нулевые.
Во всем мире кровь широко применяется с лечебной целью. Однако несоблюдение правил переливания может стоить человеку жизни. При переливании необходимо предварительно определить группу крови, произвести пробу на совместимость. Главное правило переливания - эритроциты донора не должны аглютинироваться плазмой реципиента.
В эритроцитах людей находятся особые вещества, называемые агглютиногенами. В плазме крови находятся агглютинины. При встрече одноименного агглютиногена с одноименным агглютинином происходит реакция агглютинации эритроцитов с последующим их разрушением (гемолизом), выходом гемоглобина из эритроцитов в плазму крови. Кровь становится токсичной и не может выполнять своей дыхательной функции. На основании наличия в крови тех или других агглютиногенов и агглютининов кровь людей делится на группы. Эритроцит любого человека имеет свой собственный набор агглютиногенов, поэтому агглютиногенов столько, сколько людей на земле. Однако далеко не все они учитываются при делении крови на группы. При делении крови на группы прежде всего играет роль распространенность данного агглютиногена у людей, а также наличие в плазме крови агглютининов к данным агглютиногенам. Наиболее распространенными и важными являются два агглютиногена А и В, так как они наиболее распространены среди людей и только к ним плазме крови существуют врожденные агглютинины a и b. По сочетанию этих факторов кровь всех людей делится на четыре группы. Это I группа - a b, II группа - A b, III группа - B a и IV группа - АВ. Любой агглютиноген, попадая в кровь человека, у которого эритроциты не содержат этого фактора, способен вызвать образование и появление в плазме приобретенных агглютининов, включая и такие агглютиногены, как А и В, имеющие врожденные агглютинины. Поэтому различают врожденные и приобретенные агглютинины. В связи с этим появилось понятие опасный универсальный донор. Это лица, имеющие I группу крови, у которых концентрация агглютининов возросла до опасных величин за счет появления приобретенных агглютининов.
Помимо агглютиногенов А и В существует еще около 30 широко распространенных агглютиногенов, среди которых особенно важным является резус-фактор Rh, который содержится в эритроцитах примерно 85% людей и у 15% он отсутствует. По этому признаку различают резус-положительных людей Rh + (имеющих резус-фактор) и резус-отрицательных людей Rh - (у которых резус фактор отсутствует).
Если этот фактор попадает в организм людей, у которых он отсутствует, то в их крови появляются приобретенные агглютинины к резус-фактору. При повторном попадании резус-фактора в кровь резус отрицательных людей, если концентрация приобретенных агглютининов достаточно высока, происходит реакция агглютинации с последующим гемолизом эритроцитов. Резус-фактор учитывают при переливании крови у резус-отрицательных мужчин и женщин. Им нельзя переливать резус-положительную кровь, т.е. кровь, эритроциты которой содержат этот фактор.
Резус-фактор учитывают и при беременности. У резус-отрицательной матери ребенок может унаследовать резус-фактор отца, если отец резусположительный. В период беременности резус-положительный ребенок будет вызывать появление соответствующих агглютининов в крови матери. Их появление и концентрацию можно определить лабораторными анализами еще до рождения ребенка. Однако, как правило, выработка агглютининов к резус-фактору при первой беременности протекает достаточно медленно и к концу беременности их концентрация в крови редко достигает опасных величин, способных вызвать агглютинацию эритроцитов ребенка. Поэтому первая беременность может закончиться благополучно. Но раз появившись, агглютинины могут долго сохраняться в плазме крови, что делает намного опасней новую встречу резус-отрицательного человека с резус-фактором.
Противосвертывающая система крови
В здоровом организме, особенно при заболеваниях, существует угроза внутрисосудистого тромбообразования. Однако кровь остается жидкой, так как существует сложный физиологический механизм, обуславливающий резистивность организма против внутрисосудистого свертывания и тромбообразования. Это противосвертывающая система крови. Это сложная система, основу действия которой составляют химические ферментативные реакции между факторами свертывающей и пртивосвертывающей систем. Вещества, препятствующие свертыванию крови, называются антикоагулянтами. Естественные антикоагулянты вырабатываются и содержатся в организме. Они бывают прямого и непрямого действия. К антикоагулянтам прямого действия относится, например, гепарин (образуется в печени). Гепарин препятствует действию тромбина на фибриноген и угнетает активность - инактивирует целый ряд других факторов свертывающей системы. Антикоагулянты непрямого действия угнетают образование активных факторов свертывания. Работа свертывающей и противосвертывающей систем, их взаимодействие в организме находятся под контролем центральной нервной системы.
Кроветворение - процесс образования и развития форменных элементов крови. Различают эритропоэз - образование эритроцитов, лейкопоэз - образование лейкоцитов и тромбоцитопоэз - образование кровяных пластинок.
Главным органом кроветворения, в котором развиваются зритроциты, гранулоциты и тромбоциты, является костный мозг. Лимфоциты образуются в лимфатических узлах и селезенке.
В сутки у человека образуется примерно 200-250 млрд. эритроцитов. Родоначальниками безъядерных эритроцитов являются обладающие ядром эритробласты красного костного мозга. В их протоплазме, точнее в гранулах, состоящих из рибосом, синтезируется гемоглобин. При синтезе гема, видимо, используется железо, входящее в состав двух белков - ферритина и сидерофилина. Поступающие в кровь из костного мозга эритроциты содержат базофильное вещество и называются ретикулоцитами. По величине они больше зрелых эритроцитов, их содержание в крови здорового человека не превышает 1%. Созревание ретикулоцитов, т. е. превращение их в зрелые эритроциты - нормоциты, совершается в течение нескольких часов; при этом базофильное вещество в них исчезает. Количество ретикулоцитов в крови служит показателем интенсивности образования эритроцитов в костном мозге. Срок жизни эритроцитов в среднем равен 120 дням.
Для образования эритроцитов необходимо поступление в организм стимулирующих этот процесс витаминов - В12 и фолиевой кислоты. Первое из этих веществ примерно в 1000 раз активнее второго. Витамин В12 представляет собой внешний фактор кроветворения, поступающий в организм вместе с пищей из внешней среды. Он всасывается в пищеварительном тракте лишь в том случае, если железы желудка выделяют мукопротеид (внутренний фактор кроветворения), который по некоторым данным катализирует ферментативный процесс, непосредственно связанный с усвоением витамина В12. При отсутствии внутреннего фактора нарушается поступление витамина В12. что приводит к нарушению образования эритроцитов в костном мозге.
Разрушение отживших эритроцитов происходит непрерывно путем их гемолиза в клетках ретикуло-эндотелиальмой системы, в первую очередь в печени и селезенке.
Лейкопоэз и тромбоцитопоэз
Образование и разрушение лейкоцитов и тромбоцитов так же, как и эритроцитов, происходит непрерывно, причем срок жизни различных видов лейкоцитов, циркулирующих в крови, составляет от нескольких часов до 2-3 суток.
Условия, необходимые для лейкопоэза и тромбоцитопоэза, изучены гораздо хуже, чем для эритропоэза.
Количество образующихся эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов соответствует количеству разрушающихся клеток, так что общее их число остается постоянным. Органы системы крови (костный мозг, селезенка, печень, лимфатические узлы) содержат большое количество рецепторов, раздражение которых вызывает различные физиологические реакции. Таким образом, имеется двусторонняя связь этих органов с нервной системой: они получают сигналы из центральной нервной системы (которые регулируют их состояние) и в свою очередь являются источником рефлексов, изменяющих состояние их самих и организма в целом.
При кислородном голодании, вызванном любыми причинами, число эритроцитов в крови возрастает. При кислородном голодании, вызванном потерей крови, значительным разрушением эритроцитов в результате отравления некоторыми ядами, вдыханием газовых смесей с низким содержанием кислорода, продолжительным пребыванием на больших высотах и т. п. в организме возникают стимулирующие кроветворение вещества - эритропоэтины, представляющие собой гликопротеиды небольшой молекулярной массы.
Регуляция выработки эритропоэтинов, а значит, и количества эритроцитов в крови осуществляется с помощью механизмов обратной связи. Гипоксия стимулирует выработку зритропоэтинов в почках (возможно, и в других тканях). Они, воздействуя на костный мозг, стимулируют эритропоэз. Увеличение числа эритроцитов улучшает транспортировку кислорода и тем самым уменьшает состояние гипоксии, что, в свою очередь, тормозит выработку эритропоэтинов.
В стимуляции зритропоэза определенную роль играет нервная система. При раздражении нервов, идущих к костному мозгу, увеличивается содержание эритроцитов в крови.
Продукция лейкоцитов стимулируется лейкопоэтинами, появляющимися после быстрого удаления из крови большого количества лейкоцитов. Химическая природа и место образования в организме лейкопоэтинов еще не изучены.
На лейкопоэз оказывают стимулирующее влияние нуклеиновые кислоты, продукты распада тканей, возникающие при их повреждении и воспалении, и некоторые гормоны. Так, под действием гормонов гипофиза - адренокортикотропного гормона и гормона роста - повышается количество нейтрофилов и уменьшается число эозинофилов в крови.
В стимуляции лейкопоэза большую роль играет нервная система. Раздражение симпатических нервов вызывает увеличение нейтрофильных лейкоцитов в крови. Длительное раздражение блуждающего нерва вызывает перераспределение лейкоцитов в крови: их содержание нарастает в крови мезентериальных сосудов и убывает в крови периферических сосудов; раздражение и эмоциональное возбуждение увеличивают количество лейкоцитов в крови. После еды увеличивается содержание лейкоцитов в крови, циркулирующей в сосудах. В этих условиях, а также при мышечной работе и болевых раздражениях в кровь поступают лейкоциты, находящиеся в селезенке и синусах костного мозга.
Установлено также, что продукция тромбоцитов стимулируется тромбоцитопоэтинами. Они появляются в крови после кровотечения. В результате их действия через несколько часов после значительной острой кровопотери число кровяных пластинок может увеличиться вдвое. Тромбоцитопоэтины обнаружены в плазме крови здоровых людей и при отсутствии кровопотери. Химическая природа и место образования в организме тромбоцитопоэтинов еще не изучены.
